【正文】摘 要：氧气抑制无氧呼吸的现象也就是“巴斯德效应”，是由于在有氧条件下，细胞通过有氧呼吸生成了柠檬酸和大量的ATP，使得ATP/ADP比值增高。ATP对糖酵解中的关键果糖磷酸激酶具有变构抑制效应，当ATP的浓度较高时，果糖磷酸激酶几乎无活性使得糖酵解减弱。而柠檬酸会增加ATP对果糖磷酸激酶的抑制。此外有氧呼吸消耗了NADH，无氧呼吸的过程中缺乏NADH将乙醛还原为乙醇，也会导致无氧呼吸受到抑制，糖酵解减弱。
　　关键词：氧气；无氧呼吸；抑制；巴斯德效应
　　细胞呼吸是细胞最为重要的代谢活动之一，在高中生物教学当中《细胞呼吸》一节既是教学的重点也是教学的难点。教材虽然只介绍了细胞呼吸的过程及特点，但是教师们在授课过程中往往会在此基础进行进一步的延伸。比如，探讨影响细胞呼吸速率的因素等。氧气浓度是影响细胞呼吸速率的重要因素，其对细胞呼吸速率的影响如下图所示：









氧气浓度对呼吸速率的影响

　　从进化的历程来看，有氧呼吸是大气层中氧气大量出现后在无氧呼吸的基础上进化而来，直到今天，仍有大量的生物还在进行着无氧呼吸，其中又有很多生物如酵母菌和很多植物既能进行无氧呼吸和有氧呼吸。上图就展现了氧气浓度对无氧呼吸和有氧呼吸速率的影响，其中曲线Ⅰ代表无氧呼吸，曲线Ⅱ代表有氧呼吸。氧气作为有氧呼吸的底物，我们不难理解氧气浓度的增加会促进有氧呼吸。然而，无氧呼吸的过程并不需要氧气的参与，那么为什么随着氧气浓度的增加无氧呼吸的速率会减慢乃至停止呢？也就是为什么氧气会抑制无氧呼吸呢？
　　对此很多教师的解释为氧气通过抑制无氧呼吸过程中酶的活性来抑制无氧呼吸。如果真是这样的话，我们不禁会有一些疑问，氧气到底抑制了哪些酶的活性，其机制是怎样的呢？然而查阅相关专业资料并未见到此种说法，可见这样说法是没有依据的。
　　氧气到底为什么会抑制无氧呼吸呢？
　　这要从法国著名的微生物学家巴斯德说起，他在研究酵母菌乙醇发酵时发现：在无氧的条件下，以葡萄糖为原料进行乙醇发酵时，只有少量酵母菌产生，却消耗大量的糖，而在有氧的条件下，酵母菌旺盛增殖，但其发酵特性不明显，乙醇产量显著下降。也就是氧气抑制无氧呼吸，后人把这种现象称之为巴斯德效应。巴斯德效应不仅存在于酵母菌中，而是几乎在所用兼性厌氧的微生物中都有。那么巴斯德效应的机制是什么呢？
　　随着生物化学研究的进行，人们认识到，有氧呼吸和无氧呼吸的第一阶段是完全相同的，这个过程称之为糖酵解即葡萄糖通过一系列的反应最终生成丙酮酸的过程。无氧条件下，丙酮酸在一些细胞中可以转化为乳酸，在酵母菌等细胞中先脱羧转化为乙醛再被还原为乙醇，前者被称之为乳酸发酵，后者被称之为酒精发酵。有氧条件下，丙酮酸会进入线粒体进行柠檬酸循环产生NADH等和少量ATP，NADH等再经电子传递链，通过氧化磷酸化生成大量的ATP，这就是有氧呼吸的后两阶段。巴斯德效应主要是对糖酵解特别是对糖酵解过程中的关键酶果糖磷酸激酶的调节的结果。
　　1.ATP/ADP比值对糖酵解的影响
　　酵母菌是兼性厌氧菌，在无氧条件下，通过糖酵解（EMP）途径进行葡萄糖的乙醇发酵。在糖酵解途径中，已糖激酶（HK），磷酸果糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶（PK）是3个关键酶，调节这些酶的活性可以影响糖酵解速度。
　　目前已知ATP对磷酸果糖激酶的活性有抑制作用，而ADP对磷酸果糖激酶和已糖激酶的活性有激活作用。在有氧条件下，酵母菌进行有氧呼吸，大量的ADP和无机磷进入线粒体，通过氧化磷酸化反应，转变成ATP，ATP透过线粒体，使细胞质中增高。由于ATP增多和ADP减少，抑制了磷酸果糖激酶的活性，从而抑制了糖酵解的速度。
　　2.无机磷和柠檬酸对糖酵解的影响
　　除了ATP之外，柠檬酸、异柠檬酸对磷酸果糖激酶的活性有抑制作用，而无机磷则对磷酸果糖激酶和已糖激酶的活性均有激活作用。当在有氧条件下，无机磷和ADP进入线粒体形成了ATP，使细胞质中无机磷浓度降低。另一方面，酵母菌进行有氧呼吸，经柠檬酸循环产生柠檬酸和异柠檬酸，使细胞中柠檬酸、异柠檬酸等抑制物增多。由于无机磷的减少和柠檬酸等物质的增多，也会抑制磷酸果糖激酶的活性，使糖酵解速度减慢。
　　3.NAD+和NADH对糖酵解的影响
　　现已知酵母菌的乙醇发酵速度还与糖酵解过程中NAD+和NADH的周转有关。当3-磷酸甘油醛脱氢时，NAD+被还原为NADH；而乙醛还原为乙醇时，NADH被氧化为NAD+。在无氧条件下，NAD+和NADH的周转比较快，因而糖酵解加速，糖的消耗也多。然而，在有氧条件下，糖酵解产生的NADH，不能用于还原乙醛，而是进入线粒体，通过呼吸链的氢传递和电子传递生成水，由于NAD+和NADH不能周转，发酵作用便受到抑制，糖酵解速度随之减慢。
　　4.6-磷酸葡萄糖对糖酵解的影响
　　酵母菌进行有氧呼吸时，造成ATP/ADP比值增高，以及柠檬酸增多和无机磷减少，致使磷酸果糖激酶活性下降，最终导致6-磷酸葡萄糖的积累。而过多的6-磷酸葡萄糖对已糖激酶有反馈抑制作用，使葡萄糖磷酸化减慢，进而也影响糖酵解速度。另外，由于葡萄糖不能继续转化成6-磷酸葡萄糖，结果又使酵母菌细胞中葡萄糖浓度升高，间接地降低了外界葡萄糖向酵母菌细胞内运输的速率，从而使酵母菌在有氧条件下对糖的消耗速度大大降低。
　　总之，酵母菌有氧呼吸会造成ATP/ADP比值增高，以及柠檬酸等物质的增多和无机磷的相对减少，最终抑制了磷酸果糖激酶的活性；同时有氧呼吸消耗NADH，使糖酵解过程中的NAD+和NADH不能发生周转，影响糖酵解速度，产生所谓氧气抑制无氧呼吸的巴斯德效应。
　　实际上细胞根据氧气的浓度的变化来调节无氧呼吸和有氧呼吸的代谢速率，其意义在于可以避免自身物质和能量的浪费，既经济又高效。
　　参考文献：
　　[1]高中生物必修一《分子与细胞》（浙科版）。
　　[2]生物化学简明教程，第五版，张丽萍，王建雄。
　　[3]生物化学，第四版，朱圣庚，徐长法。