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刊名: 教学与研究
        Teaching and Research
主办:  中国人民大学
周期:  月刊
出版地:北京市
语种:  中文;
开本:  大16开
ISSN: 0257-2826
CN:   11-1454/G4
邮发代号: 2-256

历史沿革:
现用刊名:教学与研究
创刊时间:1953

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“S”型曲线的透析及其实践中的应用

【作者】 陈铭峰

【机构】 (福建省莆田第九中学生物组)


【正文】“S”型曲线,也被称之为逻辑斯谛曲线,其表示的是生物种群在一个资源有限的环境条件下增长时其种群密度的变化曲线。理解“S”型曲线的深刻含义,在生活生产的实践中有极其重要的指导意义。
  一、“S”型曲线透析
  当种群在一个有限的生活环境增长,初期由于生活条件比较理想,种群的增长速度较大;但是,随着种群数量的增长,制约因素的作用也在增大,种群密度增大与有限的生存空间、食物以及其他的一些生活必须的条件之间存在着相当大的矛盾,从而造成生物出现更加激烈的种内斗争;与此同时,随着种群密度的不断增长会导致该种生物天敌的数量随之增加和传染病在种群内流行,这些因素都会使这个种群的出生率降低、死亡率增高。当出生率与死亡率相等或达到动态平衡时,种群数量达到环境条件所允许的环境容纳量或负荷量(即K值)时,种群数量将停止增长,或者是种群的数量围绕K值的附近上下波动。把种群这种增长的方式使用坐标图表示时,便是“S”型曲线,如下图所示:











  从图中的“S”型曲线可以看出,种群数量增长在经历一个对环境进行适应的延滞期(a段)之后,便达到了指数增长期(此时期种群的个体数量呈现出指数增长,b段);当种群数量达到K/2时,增长速度达到最大;此后种群增长速度变慢,进入减速增长期(即c段),最后,当种群个体出生率与死亡率相等或达到平衡时,增长速度为0时,种群数量达到最高密度的稳定期(即d段)。
  “S”型曲线是种群在有限的资源条件下连续增长,最终数量趋于稳定的一种种群增长形式。“S”型曲线的成立需要两个基本的假设,假设一是,存在有一个在一定的环境条件下所能够容许的种群个体数量的最大值,这个最大值被称之为负荷量或者是环境容纳量,通常被表示为K。种群数量在达到K值的时候便不会再继续的增长,此时的种群增长速度便是dN/dt=0。假设二是,环境条件对于种群的增长所产生的阻滞作用会伴随着种群密度的增加而出现不断的增加,如果种群中每增多一个种群个体便会对种群增长速度的降低产生出1/K的影响,亦或者将其表述为,每增加一个个体便会占据1/K的环境空间,如果种群中所包含的的个体数量为N,便会占据N/K的环境空间,则(K-N)/K就是可以提供给种群继续增长所剩余的空间。在上述的假设满足的基础上,“S”型增长曲线可用如下逻辑斯谛方程表示:
  ■=rN(■)
  公式中,r表示的是增长率,dN/dt表示的是增长速度,K表示的是环境容纳量或负荷量,N表示的是某一时刻原有的个体数,K-N表示的是种群在某一时间的数量与环境容纳量之差,即表示的是该种群可以继续增长的个体数量。
  从逻辑斯谛方程分析来看,也可得出与“S”型曲线相一致的结论。当种群的数量N值很小时或接近0时,(K-N)/K的值近似的等于1,此时种群的增长呈现出一种近似于指数增长的增长。其原因在于,当一个种群刚进入到一个全新的环境中进行生存的时候,由于种群的个体数量比较少,因此生活空间以及食物等一些生活条件相当的充足,故这一时期种群的个体繁殖率相当高,接近指数增长,种群数量增长得非常快;此后,由于个体数目的不断变多,生活空间以及食物等一些生活条件开始变得短缺,因此此时种群的增长速度开始不断减慢,逐渐接近环境容纳量或负荷量即N值接近于K值时,(K-N)/K则近似的等于0,种群的增长速度接近于0,说明种群进一步增长的空间已经相当小,这个时候种群的数量达到环境容纳量或在K值的附近上下波动,处于相对稳定状态,这一点在“S”型曲线上也可直接地反映出来。
  现在自然界的大部分生物的种群增长都已经进入到了稳定期,种群中的个体数量基本不会继续增长,只有在K值的附近上下波动或变动,这种波动或变动主要是由于出生率和死亡率的变动所致。
  二、“S”型曲线在实践中的应用
  在实际的渔业、林业、农业等生产实践领域中,对于具有经济效益的生物资源,如何确定最大持续产量呢?而对于对人类生产或生活过程中的有害生物,人们总是希望能最大限度的消灭它或控制到不造成危害的范围。那么,如何运用“S”型曲线去指导人们的这些实践需求呢?下面我们分别以海洋鱼类捕捞和老鼠的防控为例来分析这两个问题。
  我国是海岸线漫长的国家,渔业资源丰富。近年来,我国的海洋捕捞业发展迅速,海洋捕捞业已经变成我们国家的一种支柱型产业。虽然海洋的渔业资源能够再生,但是其并不是无限的。最近一些年,由于我们国家人口的不断增长,对于渔业的需求也随之不断的增加,由于沿海的各省市过度的开发海洋捕捞业,因此各种渔网、渔船等被盲目的增加,从而造成一种毫无节制地掠夺式捕捞,海洋经济没有按科学发展观要求走可持续发展道路,造成我们国家的海洋渔业资源不断的减少。现在,我们国家对于海洋渔业的捕捞力度以及规模已经远远高于海洋渔业资源的再生能力,并且对我们国家海洋渔业未来的可持续发展产生了严重的不利影响。因此,如何科学地、合理地进行鱼类捕捞已经成为一个严峻的问题。通过分析“S”型曲线可知,要使我国海洋渔业实现最大持续产量,必须适时适量地捕捞。
  所谓适时适量地捕捞,就是一方面要获得最大的捕捞量,另一方面我们需要按照可持续发展的原则进行捕捞,也就是在不对种群的更新以及再生能力产生破坏的情况下,保持种群可以持续的产出从而得到最大的经济效益。因此需要对两方面的问题进行考虑:一方面,只能选择合适的时间捕捞成体鱼类,而不能对幼体鱼类进行捕捞。由于鱼类在达到成熟后,其体重便不会再出现显著的增加,但是却会继续进食其他的生物,使鱼类的种内进一步斗争。不但无法使经济效益增加,反而会对其他的幼体鱼类的生长产生不良的影响;另一方面,捕捞时需要遵循合适的捕捞量,不能对鱼类种群的更新速度以及再生产生不利影响。由逻辑斯谛方程可以看出,N值会对dN/dt值产生直接的影响。如果N值为0,则dN/dt的值等于0;如果N等于K值时,则dN/dt的值等于0;如果N为K/2的时候,此时dN/dt的值达到最大值。N值和dN/dt的变化可用如下曲线来进行表示:






  从图中的曲线可知,当达到K值之后,此时种群的增长变得相当慢或者是增长速度为0,而相对鱼类而言,这个时候如果不适当的采取捕捞,不但无法使渔民的经济效益提高,反而会导致鱼类出现更加激烈的种内斗争,并且会对幼体鱼类的生长和发育以及种群的更新产生不利的影响,因此对于水产养殖业是相当不利的;当种群总数量达到K /2时,此时dN/dt的值最大,即种群的个体数量为K/2的时候,此时可以达到最大的持续产量,因此应当将鱼类的捕捞设定在K/2,也就是环境容纳量的一半的时候,此时既不会对种群的更新速度产生影响,也可以达到最高的经济效益。相反,如果只是一味地追求经济效益,大量的捕捞鱼类,甚至“竭泽而渔”,使鱼类种群数量大量减少,降到指数生长期以下,严重影响鱼类的更新和再生速率,鱼类就要经过相当长的延滞期才能重新进入指数生长期,不但不能实现大的经济效益,反而会影响海洋鱼类的可持续发展,甚至带来严重的生态灾难。由此可以看出,对于最好的保护海洋渔业的措施不是完全的禁止进行捕鱼,而应当是选择较为合适的时间对海洋鱼类采取适度的捕捞。
  相反,对于鼠、蝗虫等对人类生活、生产或健康有严重危害的野生生物,人们又该如何控制其种群数量呢?下面我们将灭鼠作为例子来进行解释说明。如果我们仅仅采取将老鼠杀死这种办法,有时效果反而适得其反。前面我们已经分析,当种群数量为K/2时,种群dN/dt最大。因此,如果在进行灭鼠的时候,刚好将老鼠杀死了一半或者是杀死了一半附近的时候,此时剩余的老鼠反而由于达到指数生长期的数目,而因此出现指数增长,从而迅速的再次达到原来个体的数量,因此无法有效的控制老鼠的数量。更有效的灭鼠办法是在对老鼠赶尽杀绝的同时,更要努力大大降低老鼠的环境容纳量。降低老鼠的环境容纳量,具体地说,就是一方面要努力保护老鼠的天敌,同时要及时清除垃圾,严密储存食物,使其失去生存空间和生活资源,使其出生率远远小于死亡率。如果在灭鼠时能同时注意到以上两方面,就能从根本上有效地限制老鼠的种群数量。
  前些年6月开始,湖南洞庭湖地区突然爆发了10年来震惊中外的一场鼠灾,上演了一场瞠目结舌、令人恐怖的“人鼠大战”。这场“人鼠大战”,与其说是“天灾”,倒不如说是一场“人祸”……。部分专家认为,引发鼠灾的深层次、直接原因是从二十世纪八十年代就开始多年“填湖造田”。“填湖造田”使生态环境遭受了严重破坏,造成近几年来,长沙的上游雨水明显减少造成来水偏少,从而导致湖滩的由于缺水而裸露的时间增加,由此为东方田鼠的繁殖提供较为充足的时间;除此之外,由于生态平衡遭到破坏,导致东方田鼠的天敌,例如老鹰、猫头鹰等发生急剧下降,尤其是由于湖南人大量的抓捕和倒卖野生蛇,导致野外蛇的数量发生急剧的减少,由于天敌的消失,使东方田鼠的环境容纳量k大增,因而在短时间内大量繁殖,终成祸患。
  当前,保护生物多样性已经成为世界各国的高度共识,由于生物多样性是我们人类未来发展和赖以生存的基础,同时也是人类以及子孙后代所共同拥有的宝贵财富。对于生物多样性的保护,并非完全的禁止开发以及利用,而是应当反对对生物采取盲目地以及掠夺式地开发以及利用。运用种群增长的“S”型曲线指导实践就能做到对野生生物资源合理的开发和利用;同样,也能有效地消灭或控制有害的生物个体。